Caractères diagnostiques morpho-anatomiques d’Oxyloma sarsii (Esmark 1886) (Mollusca Gastropoda Succineidae) et nouvelles données dans le nord-est de la France (Alsace et Franche-Comté) Author Bichain, Jean-Michel Société d’Histoire naturelle et d’Ethnographie de Colmar, 11, rue de Turenne, F- 68000 Colmar (France) jean-michel. bichain @ museumcolmar. org jean-michel.bichain@museumcolmar.org Author Ryelandt, Julien Conservatoire botanique national de Franche-Comté - Observatoire régional des Invertébrés, 7 rue Voirin, F- 25000 Besançon (France) julien. ryelandt. ori @ cbnfc. org julien.ryelandt.ori@cbnfc.org Author Umbrecht, Kevin Société d’Histoire naturelle et d’Ethnographie de Colmar, 11, rue de Turenne, F- 68000 Colmar (France) kevin. umbrecht @ museumcolmar. org kevin.umbrecht@museumcolmar.org text Zoosystema 2021 2021-06-29 43 19 365 376 journal article 5740 10.5252/zoosystema2021v43a19 caadf902-8d15-473e-829d-999a173ba109 1638-9387 5070262 urn:lsid:zoobank.org:pub:FC3B72DE-56D1-4879-8EED-1BE28ABCBD7F Oxyloma sarsii ( Esmark, 1886 ) Succinea putris var. sarsii Esmark in Esmark & Hoyer, 1886: 108 ; planche V, figure 2. DESCRIPTION ORIGINALE. — Gehaüse fest mit regelmässigen Streifen, braungefärbt. Gewinde roth, auch wo die Epidermis abgefallen ist. Umgänge 31/2, die oberen convex, der letzte aufgeblasen; die zwei letzten Umgänge sind an der Naht platt, zugedrückt. Mündung oval, nach oben ein wenig zugespitzt. Spindelrand etwas ausgehöhlt. Höhe 11,5 mm , Breite 6,5 mm , Höhe d.m. 7 mm . Thier braun, Kopf und Fühler dunkler, während die Seitenränder des Körpers hellbraun gefärbt sind. Die Seiten des Fusses mit dunkelbraunen Flecken, die sich auch an den unteren Seitenfeldern fortsetzen, während das Mittelfeld gelblich ist. Respirationsöffnung von einen dunkelbraunen Ringe umgeben. Wenn sich das Thier im Gehäuse befindet, ist dieses dunkelblau . [Coquille brune et solide, régulièrement striée. Stries de croissance rouges, même là où le périostracum est tombé. Trois tours et demi, les tours supérieurs sont convexes, le dernier gonflé; au niveau de la suture les deux derniers tours sont plats comme s’ils étaient écrasés. Ouverture ovale légèrement étirée en forme de pointe vers le haut. Bord externe de l’ouverture légèrement creusé. Hauteur 11,5 mm , largeur 6,5 mm , hauteur de l’ouverture 7 mm . Corps de l’animal brun avec la tête et les tentacules plus sombres, alors que les côtés du corps sont brun clair. Latéralement, le pied de l’animal présente des tâches brun foncé qui se poursuivent sur la partie inférieure alors que la partie médiane est jaunâtre. Orifice respiratoire entouré d’un anneau brun foncé. L’animal apparaît bleu foncé lorsqu’il est retiré à l’intérieur de la coquille.] Traduction des auteurs. FIG. 1. — Habitats et coquilles d’ Oxyloma sarsii ( Esmark, 1886 ) : A , habitat d’ O. sarsii dans un ancien méandre du Doubs dans la Réserve naturelle nationale de l’île du Girard dans le Jura; B , B’ , individus vivants parmi la végétation en berge et issus de l’habitat illustré en A ; C -K , coquilles, après extraction de l’animal, provenant des berges du contre canal de drainage du Rhin à Fort-Louis (Bas-Rhin). Échelle: C-K, 5 mm. LOCALITÉ TYPE . — An den schlammigen Ufern des Altenelvs mit Limnaea truncatula M. zusammen [Sur les rives boueuses de l’Altaelva [ Norvège ] avec Limnaea truncatula M.] Traduction des auteurs. MATÉRIEL TYPE. — D’après Schikov & Nekhaev (2016) , 2 syntypes (coquilles vides) sont conservés au Musée zoologique de l’université de Bergen en Norvège ( ZMB – numéro d’inventaire 37536 ) et un syntype probable (coquille vide) conservé, sans précision de date et de localité, au Musée d’Histoire naturelle de Finlande à Helsinki ( FMNH – numéro d’inventaire 114548 ). MATÉRIEL EXAMINÉ. — France • 8 spécimens (parties molles et coquilles); Bas-Rhin , commune de Fort-Louis , lieu-dit Oberwoerth ; 48°46’25.9”N , 8°01’19.4”E ; alt. 121 m ; 14. V .2020 ; J.-M. Bichain & K. Umbrecht ; MHNEC ( 8 spécimens ) • 6 spécimens ; mêmes données que précédemment; MNHN-IM-2016-5330 • 1 spécimen (parties molle et coquille); Jura , commune de Petit-Noir ; ZNIEFF 430002215; 46°55’29.1”N , 5°18’29.1”E ; alt. 180 m ; 29.VII.2019 ; J. Ryelandt ; CBNFC-ORI • 7 spécimens (parties molles et coquilles); Jura , commune de Molay , Réserve naturelle nationale de l’île du Girard ( FR3600061 ); 47°00’17.3”N , 5°26’25.0”E ; alt. 190 m ; 30. VI .2020 ; J. Ryelandt ; CBNFC-ORI . CARACTÈRES MORPHO- ANATOMIQUES Coquille avec 2,5 à 3 tours s’élargissant rapidement; suture profonde; hauteur du dernier tour atteint environ les deux tiers de la hauteur totale de la coquille; surface de la coquille brillante; stries d’accroissement fines plus ou moins régulières; coquille vide translucide de couleur ambre ou jaunâtre ( Figs 1 ; 2E ). FIG. 2. — Anatomie d’ Oxyloma sarsii ( Esmark, 1886 ) : A , A’ , photographie et dessin d’interprétation de l’appareil génital d’un spécimen provenant du contre canal de drainage du Rhin à Fort-Louis (Bas-Rhin) (spécimen spc11(67)-C2 sur la Fig.1 et figuré en E à gauche); B , partie distale de l’épiphallus enroulé dans la gaine conjonctive qui entoure le complexe pénien; C , C’ , photographie et dessin d’interprétation du complexe pénien en partie débarrassé de la gaine conjonctive, seule la partie distale de l’épiphallus est ici encore enroulée (pointillés) dans la gaine conjonctive; D , D’ , photographie et dessin d’interprétation de l’intérieur du pénis; E , pour comparaison, à gauche coquille du spécimen spc11(67)-C2 provenant du Bas-Rhin (hauteur de la coquille 10,5 mm) et à droite spécimen spc5(39) provenant de la Réserve naturelle nationale de l’île du Girard (Jura) (hauteur de la coquille 16,9 mm). Abréviations: voir Matériel et méthodes. Échelles: A, 2,5 mm; B, D, 1 mm; C, 2 mm; E, 5 mm. TABLEAU 1. — Biométrie des coquilles d’ Oxyloma sarsii ( Esmark, 1886 ) (67): spécimens collectés le long du contre canal de drainage du Rhin à Fort-Louis (Bas-Rhin).(39): spécimens collectés dans la Réserve naturelle nationale de l’île du Girard dans le département du Jura. Les mesures sont données en millimètres. Abréviations utilisées: H , hauteur de la coquille; L , largeur de la coquille; Houv , hauteur de l’ouverture; Louv , largeur de l’ouverture; ET , écart-type; min , valeur minimale; max , valeur maximale; N , nombre de spécimens mesurés.

N	H	L	Houv	Louv
Moyenne (67)	14	9,5	6,1	6,7	4,1
ET (67)	14	1,1	0,8	0,7	0,5
min (67) max (67)	14 14	7,1 10,7	4,6 6,9	5,1 7,6	3,2 4,6
Moyenne (39)	7	16,5	10,0	11,7	7,5
ET (39)	7	0,6	0,6	0,9	1,0
min (39) max (39)	7 7	15,7 17,4	9,1 10,8	10,8 13,1	6,1 8,5
Moyenne (67) + (39)	21	11,9	7,4	8,3	5,2
ET (67) + (39)	21	3,5	2,0	2,5	1,8
min (67) + (39) max (67) + (39)	21 21	7,1 17,4	4,6 10,8	5,1 13,1	3,2 8,5

Corps de l’animal généralement sombre ( Fig. 1 B’), voire complètement noir, avec une pigmentation plus ou moins prononcée au niveau de la tête. Sole pédieuse plus pâle que le reste du corps; tâches pigmentaires de forme étoilée ( Šatkauskienė 2007 ) et disposées à la surface du corps de manière plus ou moins dense. Glande hermaphrodite grande et compacte avec un canal enroulé et fortement pigmenté (non illustré sur la Fig. 2 , se reporter à Šatkauskienė [2007] et à Schikov & Nekhaev [2016] ). Glande de l’albumine (ga) de forme triangulaire, arrondie et aplatie dans sa partie supérieure ( Fig. 2A , A’). Utérus (u) fortement plissé avec un oviducte (ov) court présentant une ou deux courbures.Vagin (v) long avec une courbure caractéristique en « S » vers sa partie distale. Bourse copulatrice (bc) de forme arrondie; canal de la bourse copulatrice (cbc) court s’ouvrant au niveau de la courbure distale du vagin (v); diamètre du cbc constant voire légèrement dilatée au niveau de son insertion avec le vagin. Prostate (pr) allongée et aplatie le long de l’utérus ave une légère pigmentation. Canal déférent, ou vas deferens (vd), long et adhère au vagin et au pénis par un tissu conjonctif fin avec une pigmentation plus ou moins diffuse; vd s’ouvrant sur l’épiphallus (ep) à proximité du muscle rétracteur du pénis (mrp) ( Fig. 2B ). Pénis (p) et épiphallus (ep) recouverts d’une fine gaine semi-transparente de tissu conjonctif (gcp gaine du complexe pénien) souvent pigmentée ( Fig. 2B ). Surface de la paroi interne (sip) du pénis avec différents plis et protubérances principalement longitudinaux ( Šatkauskienė 2007 ; Fig. 2D , D’); amas de cristaux de forme irrégulière çà et là entre les plis de la paroi interne du pénis ( Šatkauskienė 2007 ; Fig. 2D , D’). Épiphallus long et en forme de tube mince fortement enroulé à l’intérieur de sa gaine conjonctive ( Fig. 2B, C , C’). Partie distale de l’épiphallus élargie avant son insertion sur le pénis. Appendice pénien (ap) en forme de doigt entre le pénis et l’épiphallus; atrium (at) court. REMARQUE L’anatomie d’ O. sarsii est notamment illustrée par Adam (1960: 200) , Hecker (1970) , Stévanovitch (1991: 31) , Kerney & Cameron (1999: 181) , Georgiev (2006: 10) , Šatkauskienė (2007: 336) , Schileyko & Rymzhanov (2013: 326) et par Schikov & Nekhaev (2016: 30 et 32) pour Oxyloma sarsii tulomica Schikov & Nekhaev, 2016 . MORPHOMÉTRIE DES COQUILLES Les mesures réalisées par Šatkauskienė (2007) indiquent des hauteurs et des largeurs de coquilles comprises respectivement entre 7 et 14 mm (N= 118; moyenne et écart-type = 9,03 mm ±1,48) et entre 3 et 6 mm (N =118; moyenne et écart-type = 4,25 mm ± 0,57). Ces valeurs sont généralement inférieures aux valeurs données notamment par Kerney & Cameron (1999) et par Welter-Schultes (2012) , lesquels fournissent des écarts pour la hauteur des coquilles globalement compris entre 10 et 15 mm , exceptionnellement au-dessus de 20 mm . Cette dernière valeur est aussi donnée par Gurskas (1997) bien que Šatkauskienė (2007) suspecte que ces spécimens de grande taille relèvent en réalité de Succinea putris . Les valeurs des mesures réalisées sur les spécimens prélevés en Alsace ( Tableau 1 ) sont proches de celles données par Šatkauskienė (2007) avec des hauteurs et des largeurs de coquille comprises respectivement entre 7,1 et 10,7 mm (N= 14; moyenne et écart-type = 9,5 mm ± 1,1) et entre 4,6 et 6,9 mm (N = 14; moyenne et écarttype = 6,1 mm ± 0,8). En revanche, les valeurs des mesures réalisées sur les spécimens prélevés dans le Jura ( Tableau 1 ) sont plus proches des valeurs données par Kerney & Cameron (1999) et par Welter-Schultes (2012) avec des hauteurs et des largeurs de coquille comprises respectivement entre 15,7 et 17,4 mm (N = 7; moyenne et écart-type = 16,5 mm ± 0,6) et entre 9,1 et 10,8 mm (N = 7; moyenne et écarttype = 10,0 mm ± 0,6). DIFFÉRENCES AVEC OXYLOMA ELEGANS Le corps des animaux est en général de couleur sombre et les coquilles, habituellement de couleur ambre ( Fig. 3 ), ont des hauteurs et largeurs respectivement de 9 à 17 mm (exceptionnellement 20 mm ) et de 6 à 8 mm ( Kerney & Cameron 1999 ; Welter-Schultes 2012 ). La variabilité de la forme et de la coloration des coquilles, ainsi que la pigmentation du tégument ne permettent pas de distinguer O. elegans d’ O. sarsii sur cette unique combinaison de caractères. En revanche, l’appareil reproducteur d’ Oxyloma elegans ( Fig. 3 A-B’) se distingue de celui d’ Oxyloma sarsii par un vagin court et droit sur lequel s’insère, sur sa partie basale et à proximité de l’atrium, le canal de la bourse copulatrice ( Adam 1960 ; Georgiev 2006 ). Le canal de la bourse copulatrice d’ Oxyloma elegans est par conséquent beaucoup plus long, proportionnellement aux autres organes, que celui d’ Oxyloma sarsii . Ces deux espèces ont en commun la présence d’une gaine conjonctive englobant à la fois le pénis et l’épiphallus enroulé, caractéristique anatomique permettant la distinction avec les espèces du genre Succinea Draparnaud, 1801 ( Tableau 2 ; Kerney & Cameron 1999 ). FIG. 3. — Anatomie et coquille d’ Oxyloma elegans ( Risso,1826 ) : A , A’ , photographie et dessin d’interprétation de l’appareil génital d’un spécimen récolté par Thibaut Durr aux environs de Rolbing en Moselle le 3.VIII.2020.La prostate n’est pas ici en position anatomique; B , B’ , photographie et dessin d’interprétation du complexe pénien en partie débarrassé de la gaine conjonctive.La partie médiane pénis-épiphallus est encore enroulée (traits en pointillés) dans la gaine conjonctive; C , coquille correspondante au spécimen ici disséqué (hauteur de la coquille 15,3 mm). Abréviations: voir Matériel et méthodes. Échelles: A, 2,5 mm; B, 1 mm; C, 5 mm. DIFFÉRENCES AVEC SUCCINEA PUTRIS Le corps des animaux est en général de couleur claire ( Fig. 4B ). Les coquilles ( Fig. 4C ), habituellement jaunâtres, ont des hauteurs et largeurs respectivement de 10 à 17 mm , exceptionnellement 24 mm , et de 6 à 8 mm ( Kerney & Cameron 1999 ; Welter-Schultes 2012 ). La surface des coquilles présente une striation atténuée lui donnant un aspect brillant ( Horsák et al. 2013 ). L’appareil reproducteur de S. putris ( Fig. 4A , A’) se distingue par la présence d’un complexe pénien dénué de tissu enveloppant l’épiphallus, lequel est nettement allongé. Le complexe pénien est dénué d’appendice pénien ( Tableau 2 ). Bien que l’observation de la couleur plus claire de l’animal et d’une coquille généralement plus grande, et souvent de couleur jaunâtre, puisse orienter une distinction entre Succinea putris et Oxyloma spp ., seule l’étude des caractères anatomiques permet une identification sans ambigüité. AIRE GLOBALE DE RÉPARTITION ET ÉCOLOGIE Oxyloma sarsii est principalement présente dans le nord de l’Europe ( Welter-Schultes 2012 ), de l’Irlande ( Long et al. 2015 ), la Grande-Bretagne et les pays scandinaves ( Kerney & Cameron 1999 ), l’Allemagne ( Hecker 1965 , 1970 ), la Belgique (Adam 1960), les Pays-Bas ( Gittenberger et al. 1970 ), principalement le nord de la France (cf. infra ), l’Europe centrale en Pologne ( Szybiak & Jankowiak 2012 ) et en Bulgarie ( Georgiev 2006 ) jusqu’en Sibérie ( Sysoev & Schileyko 2009 ). Cette espèce est capable de survivre dans des conditions arctiques notamment dans son extrême marge orientale de distribution (péninsule de Kola, Sibérie) et dans quelques localités alpines. L’espèce est citée de Catalogne par Cadevall & Orozco (2016) . En France , l’espèce est citée pour la première fois par Aten (1957) dans le département des Ardennes ( Falkner et al. 2002 : note 131), puis par Stévanovitch (1991 , 1994 ) dans huit stations dans les départements de la Marne et de l’Aisne aux environs de Reims et d’Epernay. L’espèce est aujourd’hui principalement documentée du nord et nord-est de la France dans les régions du Grand Est et des Hauts-de-France (https://inpn.mnhn.fr/ viewer-carto/especes/162936, consulté le 27.X.2020 ). Elle est également présente en Île-de-France , en Normandie et dans les Pays-de-la-Loire .Toutes ces données à ce jour disponibles sur l’INPN sont soutenues par des identifications réalisées à partir de dissection (X. Cucherat, communication personnelle). FIG. 4. — Anatomie et coquille de Succinea putris (Linnaeus, 1758) : A , A’ , photographie et dessin d’interprétation de l’appareil génital d’un spécimen récolté par Julien Ryelandt aux environs de Rigny en Haute-Saône le 18.VI.2018; B , animal vivant (à proximité de Port-sur-Saône en Haute-Saône); C , coquille correspondante au spécimen ici disséqué (hauteur de la coquille 18,5 mm). Abréviations: voir Matériel et méthodes. Échelles: A, 2,5 mm; C, 5 mm. Nous ne disposons pas d’information sur la nature des déterminations concernant les données de l’espèce dans la Manche ( Livory 1998 ), le Centre-Val de Loire ( Origny 2000 ) et dans l’est des Pyrénées dans l’Aude et les Pyrénées-Orientales ( Clanzig 2000 ). D’après Walther (2017) , l’espèce occupe les berges boueuses ou de graviers, pauvres ou dépourvues de végétation, à proximité des grandes rivières et des lacs et sous l’influence des phénomènes de crue. Richling & Groh (2013) signalent également la présence de l’espèce au niveau des berges nues et boueuses de plans d’eau situés dans la plaine du Rhin. En Alsace , nous avons rencontré l’espèce dans ce type d’environnement, peu ou pas végétalisé, correspondant à des blocs rocheux qui stabilisent les berges du contre canal de drainage du Rhin. TABLEAU 2. — Caractères diagnostiques utilisables pour séparer Succinea putris (Linnaeus, 1758) , Oxyloma elegans ( Risso, 1826 ) et O. sarsii ( Esmark, 1886 ) (se reporter au texte pour plus de précision).

pigmentation du couleur corps des animaux des coquilles		complexe pénien	appendice longueur vagin/ pénien longueur oviducte
Succinea putris (Linnaeus, 1758)	claire	jaunâtre	absence de gaine conjonctive enveloppant le complexe pénien	absent	vagin <oviducte
Oxyloma elegans ( Risso, 1826 )	sombre	ambre +/- foncée	gaine conjonctive enveloppant l’ensemble du complexe pénien	présent	vagin <oviducte
Oxyloma sarsii ( Esmark, 1886 )	sombre	ambre +/- foncée	gaine conjonctive enveloppant l’ensemble du complexe pénien	présent	vagin> oviducte

En Irlande , Long et al. (2015) montrent que l’espèce peut être inféodée à des fossés de drainage et à des roselières avec une végétation haute et abondante caractérisée par la Glycérie aquatique Glyceria maxima (Hartm.) Holmb., 1919 , le Roseau commun Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., 1840 et la Baldingère faux-roseau Phalaris arundinaceae L., 1753. Dans cette même étude, les auteurs indiquent la présence dans ces macro-habitats d’ Oxyloma elegans , de Succinea putris mais aussi du Vertigo de Des Moulins Vertigo moulinsiana (Dupuy, 1849) , espèce de la Directive européenne 92/43/CEE dite Directive Habitats-Faune-Flore, et de la Physe élancée Aplexa hypnorum (Linnaeus, 1758) . Dans la basse vallée du Doubs dans le Jura, nous montrons que l’espèce est aussi présente au niveau d’annexes hydrauliques avec des pièces d’eaux importantes qui subissent un fort battement du niveau de l’eau. La végétation est de type cariçaie/mégaphorbiaie en berge et potamots, nénuphars et lentilles d’eau en végétation flottante ( Fig. 1A, B ). La malacofaune aquatique recensée, par l’un d’entre nous (JR) lors des récoltes d’ O. sarsii , dans ces habitats se compose de: Acroloxus lacustris (Linnaeus, 1758) ; Anisus vortex (Linnaeus, 1758) ; Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758) ; Gyraulus albus (O. F. Müller, 1774) ; Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) ; Physella acuta (Draparnaud, 1805) ; Planorbis carinatus O. F. Müller, 1774 ; Planorbarius corneus (Linnaeus, 1758) ; Radix auricularia (Linnaeus, 1758) ; Stagnicola fuscus (C. Pfeiffer, 1821) ; Valvata macrostoma Mörch, 1864 ; Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758) . La malacofaune terrestre recensée dans les milieux riverains se compose quant à elle de: Arianta arbustorum (Linnaeus, 1758) ; Arion rufus (Linnaeus, 1758) ; Cepaea nemoralis (Linnaeus, 1758) ; Cochlicopa lubrica (O. F. Müller, 1774) ; Helix pomatia Linnaeus, 1758 ; Macrogastra attenuata lineolata (Held, 1836) ; Oxyloma elegans ( Risso, 1826 ) ; Pseudotrichia rubiginosa (Rossmässler, 1838) ; Succinea putris (Linnaeus, 1758) ; Trochulus striolatus (C. Pfeiffer, 1828) ; Zonitoides nitidus (O. F. Müller, 1774) . Si l’espèce présente une tolérance aux inondations, et donc aux perturbations physiques de ces habitats, sa résistance à l’assèchement semble bien moindre. La dynamique des fluctuations de la taille des populations ou sous-populations locales est probablement liée aux différents changements annuels que subissent ces habitats ( Long et al. 2015 ; Walther 2017 ). Par ailleurs, la disparition/modification, la régression et la fragmentation des habitats favorables sont les principales menaces pour l’espèce ( Walther 2017 ). Bien que catégorisée LC (préoccupation mineure) à l’échelle européenne, elle est catégorisée comme VU (vulnérable) en Norvège , CR (en danger critique d’extinction) en Autriche et en Belgique , NT (quasi-menacée) au Royaume-Uni et comme DD (données insuffisantes) en Allemagne ( Jungbluth & Knorre 2012 ). Sa répartition à l’échelle de la moitié nord de la France impose une catégorisation LC (Liste Rouge des Mollusques continentaux de France , en préparation). En revanche, il convient de poursuivre les investigations sur la présence de l’espèce afin de mieux cerner les enjeux de conservation régionaux, particulièrement dans les zones biogéographiques qui pourraient correspondre à ses limites d’aire de répartition.