Révision taxonomique du genre Santiria (Burseraceae) en Afrique tropicale Author Ikabanga, Davy U. Laboratoire de Biodiversité, Ecologie et Physiologie Végétale, Département de Biologie, Faculté des Sciences, Université des Sciences et Techniques de Masuku, B. P. 943, Franceville, Gabon. davyulrich2009@yahoo.fr Author Koffi, K. Guillaume Service d’Evolution Biologique et Ecologie, Université Libre de Bruxelles, 50 Av. F. Roosevelt, CP 160 / 12, B- 1050 Bruxelles, Belgique et Laboratoire de Génomique Fonctionnelle et Amélioration Génétique, Université Nangui Abrogoua, B. P. 801, Abidjan 02, Côte d’Ivoire. Author Onana, Jean Michel Systématique, Biodiversité et Biologie de la Conservation des Plantes DBPV, Faculté des Sciences Université de Yaoundé I et Herbier National du Cameroun, B. P. 1601 Yaoundé, Cameroon. Author M’batchi, Bertrand Laboratoire de Biodiversité, Ecologie et Physiologie Végétale, Département de Biologie, Faculté des Sciences, Université des Sciences et Techniques de Masuku, B. P. 943, Franceville, Gabon. Author Hardy, Olivier J. Service d’Evolution Biologique et Ecologie, Université Libre de Bruxelles, 50 Av. F. Roosevelt, CP 160 / 12, B- 1050 Bruxelles, Belgique. Author Stévart, Tariq Missouri Botanical Garden, Africa and Madagascar Department, P. O. Box 299, 63166 – 0299, St. Louis, Missouri, USA et Herbarium et Bibliothèque de Botanique africaine, Faculté des Sciences, Université Libre de Bruxelles – ULB, 50 Av. F. Roosevelt, CP 169, 1050 Bruxelles, Belgique. text Candollea 2019 2019-08-19 74 2 115 130 journal article 20414 10.15553/c2019v742a1 ac5fb78f-592f-4df3-8141-1203daa050be 2235-3658 5724682 Santiria trimera (Oliv.) Aubrév., Bois Forêts Trop. 8: 344. 1948 ( Fig. 7 , 8 ).  Sorindeia trimera Oliv., Fl. Trop. Afr. 1: 441. 1868.  Pachylobus trimerus (Oliv.) Guillaumin in J. Bot. (Morot) 22: 18. 1909.  Santiriopsis trimera (Oliv.) Guillaumin ex Engl. in Bot. Jahrb. Syst. 48: 446. 1912.  Dacryodes trimera (Oliv.) H.J. Lam in Ann. Jard. Bot. Buitenzorg 42: 202. 1932. Holotypus : GABON : riv. Kongui , IX.1862 , Mann 1812 ( K [ K000118062 ]!; iso-: P [P05310571]!). Arbre de 8–20(–30) m de hauteur. Feuilles atteignant 60 cm de longueur; pétiole de 2–9 cm de longueur, plus épais à la base de 1–5 mm largeur; rachis de 3–30 cm de longueur; folioles 2–4 paires et une terminale; pétiolules d’environ 1 cm de longueur sur les folioles latérales et 2–7 cm sur les folioles terminales; limbe de 11–25 × 4–17 cm , de consistance légèrement papyracée à coriace, points glandulaires marron à bruns, bien visibles sur la face dorsale; sommet acuminé de 0,5–1,7 cm de longueur, ou rarement obtus. Inflorescences terminales ou subterminales (axillées par les feuilles terminales), en panicule de fleurs souvent densément groupées (en glomérule), de 8–30 cm de longueur, axes florifères vert pâle, peu robustes, glabres. Fleurs rarement tétramères, généralement subsessiles, parfois courtement pédicellées, pédicelle de 3–5 mm ( 1 cm ) de longueur, glabre, vert pâle; sépales glabres; pétales glabres; ovaire glabre, vert pâle. Fruit de 4 × 3 cm , vert puis noirâtre à maturité; épicarpe de 2–3 mm d’épaisseur, violacé; cotylédons rouge violacé à l’état frais, couverts de lenticelles ou non; radicule de 4–6 mm de longueur. Distribution, écologie et phénologie. – Présente dans les trois domaines (Haut-Guinéen, Bas-Guinéen et Congolais) de la région Guinéo-Congolaise ( Fig. 8 ), cette espèce est retrouvée dans les forêts humides sempervirentes et semi-décidues avec abondance de Caesalpinioideae (Leguminosae), de basse ( 100–400 m ) et moyenne altitude ( 400– 900 m ), mais également dans les forêts submontagnardes (jusqu’à 1400 m ), parfois sur sol humide, hydromorphe ou marécageux. Les populations forment des agrégats suite à une colonisation des trouées dans la forêt. La floraison de Santiria trimera se déroule entre août et octobre et la fructification entre novembre et janvier. Noms vernaculaires et usages . – La dénomination ainsi que l’usage seraient les mêmes que ceux de S. ebo en Afrique centrale. Les fruits sont consommés crus. La graine oléagineuse est consommée au Libéria ( BURKILL, 1985 ). Les propriétés antimicrobiennes ont été évaluées lors de l’isolation des huiles essentielles de l’écorce et des feuilles qui ont révélé une présence majoritaire de terpènes ( DA SILVA et al., 1990 ; BIKANGA et al., 2010 ; SAMY & GOPALAKRISHNAKONE, 2010). Il est cultivé en Sierra Leone (HAWTHORNE & JONGKIND, 2006). Statut de conservation . – L’aire d’occurrence [EOO] de S. trimera est estimée à 2,194,682 km² et son aire d’occupation [AOO] à 976 km ². Il est connu d’au moins 91 collections d’herbier effectuées dans 9 pays et qui correspondent à 50 sous-populations représentant 25 localités (sensu UICN, 2012 ). Cette espèce est connue d’au moins 4 aires protégées dans les pays suivants: Guinée (Réserve naturelle intégrale du Mont Nimba), Cameroun (Réserve du Dja) Gabon (Parc Nationaux de Moukalaba-Doudou et Ivindo). La principale menace pesant sur S. trimera est liée à la déforestation accrue en Afrique de l’Ouest ainsi qu’à une agriculture intensive au Cameroun et l’urbanisation de la région de Libreville au Gabon , pour l’Afrique centrale. Les informations disponibles indiquent que le nombre de sous-populations ainsi que celui des individus adultes de S. trimera ne régresseront pas de manière alarmante dans un futur proche. Santiria trimera a donc un statut de «Préoccupation mineure» [LC] selon les Catégories et les Critères de la Liste Rouge de l’UICN (2012). Notes . – Cette espèce apparaît comme morphologiquement intermédiaire entre S. ebo et S. obovata . Il diffère de S. ebo par des rameaux à lenticelles, des grandes folioles, des inflorescences terminales et des fruits plus gros. Comparativement à S. obovata , il en diffère par une base de tronc presentant des hautes racines échasses, des inflorescences glabres et des fruits immatures verts. GUILLAUMIN (1908 , 1909 ) publie le genre Pachylobus et réunit Santiriopsis obovata et Sorindeia trimera sous Pachylobus trimerus après avoir observé une récolte stérile (Mann 1812) correspondant au type de Sorindeia trimera . AUBRÉVILLE (1948 , 1962 ) décrit Santiria trimera comme possédant des racines échasses. Ce nouveau caractère, bien que longtemps observé, n’avait pas été clairement mentionné dans les descriptions précédentes. C’est le caractère le plus utilisé par différents auteurs pour son identification sur le terrain, hormis sa résine à odeur de térébenthine ( AUBRÉVILLE, 1948 ; TROUPIN, 1958 ; BURKILL, 1985 ; TAILFER, 1989 ). Bien que PELLEGRIN (1933) décrit S. trimera comme un arbre souvent monté sur des échasses, une forme sans échasse de S. trimera est mentionnée par TROUPIN (1958) qui groupe des individus mâles et femelles à contreforts aliformes et à racines échasses. Ce regroupement des types morphologiques est repris par d’autres auteurs ( BURKILL, 1985 ; WILKS & ISSEMBÉ, 2000; AKÉ, 2001 ; HAWTHORNE & JONGKIND, 2006; LISOWSKI, 2009 ) qui reconnaissent une seule espèce de Santiria pour les Burseraceae d’Afrique , S. trimera . Aucun caractère morphologique ne semble différencier les individus du Haut-Guinéen appartenant à cette espèce du morphotype d’Afrique centrale. Cependant, nous n’avons pas pu vérifier si ces individus ont des cotylédons de fruits de couleur rouge violacé comme c’est le cas sur les individus du Gabon et du Cameroun ( ONANA, 2008 ). Il semble que les lenticelles ne soient pas présentes sur les cotylédons des individus en Afrique de l’Ouest. Les formes submontagnardes du Cameroun , à l’exemple de Droissart et al. 1953 , présentent de très petites feuilles et folioles. La réduction de la surface foliaire chez les espèces d’arbres tropicaux est généralement corrélée avec l’élévation de l’altitude (TANG & OHSAWA, 1999; TASSIN et al., 2006 ). Les annotations accompagnant Klaine 615b ([P05310423]) indiquent: «Fleurs jaunes rougeâtres d’un arbre de 6 à 8 m envoyé le 20 août sous le numéro 615». C’est en effet l’ovaire des fleurs femelles qui devient rouge parfois avant l’abscission du périanthe. Ce changement de couleur de l’ovaire n’a été observé que chez S. obovata , alors que Klaine 615b représente S. trimera . Il semble cependant que la note mentionnée sur cette récolte soit postérieure à sa collecte, et donc cette note est source de confusion. Autres spécimens examinés. – ANGOLA . Prov. Cabinda : Chiluango (fl. Louango ), 1919, Gossweiler 1913 ( K ); ibid. loco , 1919, Gossweiler 1952 (K). CAMEROUN . Rég. du Littoral : réserve de faune d’Ebo , Village Bonépoupa II , pont sur la route entre Bonépoupa II et Dibeng , 4°09'34"N 10°00'39"E , 51 m , 11.II.2014 , Droissart et al. 1585 ( BRLU ); Mt Koupé , village Tombel , 4°46'37"N 9°40'57"E , 890 m , s.d., Hardy 899 ( BRLU ). Rég. du Sud : Vil. Ngovayang , 3°14'01"N 10°34'46"E , 918 m , 11.VI.2015 , Droissart et al. 1953 ( BRLU ); Com. Bipindi , 3°10'26"N 10°16'07"E , 448 m , 7.III.2007 , Hardy & Moses 1249 ( BRLU ); ibid. loco , 1904, Zenker 2924 ( BR , P , WAG ); réserve du Dja , chutes Ekom , Nkam R, 3°21'N 13°02' E , 500 m , 22.V.1972 , Leeuwenberg 9889 ( P ). Rég. du Sud-Ouest : crête du Nta ali , 19.VI.1975 , Letouzey 13878 ( P , YA ). Sine loco: 15.V.1911 , Milvbraev 5215 ( P ). CÔTE D’IVOIRE . Distr. Lagunes : Cap. Eco. Abidjan , 8.X.1976 , Aké 13438 ( P ). Distr. Montagnes : Mont Tanguy ( Tonkoui ), 9.III.1932 , Aubréville 1002 ( P ). Sine loco: s.d., Aubréville 1632 ( P ). GABON . Prov. Estuaire : 15 km N of Koulounga , 0°45'N 9°50'E , 22.IX.1983 , Floret & Louis 1392 ( P ); Mts de Cristal , 0°29'41"N 10°10'26"E , 69 m , 10.V.2011 , Hardy 2582 ( BRLU ); env. de Libreville , 28.VII.1897 , Klaine 615b ( P [ P05310417 , P05310419 , P05310422 , P05310423 ]); Cap Estérias ( Forêt de la Mondah ), 30.X.1983 , Louis et al. 186 ( BR ); Remboué River , 24.X.1991 , McPherson 15453 ( P ); ibid. loco , 25.X.1991 , McPherson 15463 (BR). Prov. Haut- Ogooué : Vil. Franceville , Picasse , 1°14'S 12°23'02"E , 318 m , 6.VIII.2014 , Ikabanga & Moukagni 552 ( BR , BRLU , LBV , MO , P , WAG ); Vil. Francevile , Mbaya , derrière la gendarmerie , 1°36'58"S 13°32'16"E , 303 m , 6.VIII.2014 , Ikabanga & Moukagni 553 ( BR , BRLU , LBV , MO , P , WAG ); Vil. Franceville , Mangoungou , 1°39'19"S 13°37'32"E , 332 m , 1.X.2014 , Ikabanga & Mouandza 560 ( BR , BRLU , LBV , MO , P , WAG ); ibid. loco , 1°39'19"S 13°37'32"E , 332 m , 21.XII.2014 , Ikabanga & Nzigou 631 ( BR , BRLU , LBV , MO , P , WAG ). Prov. Moyen-Ogooué : Mabounié , 0°42'50"S 10°36'27"E , 123 m , 4.XI.2012 , Ikabanga et al. 276 ( LBV ); Village Nenguentogolo , lac Onangué , 0°57'24"S 10°02'56"E , 26 m , 22.X.2014 , Ikabanga et al. 601 ( BRLU , LBV ); ibid. loco , 0°57'11"S 10°03'04"E , 22 m , 23.X.2014 , Ikabanga et al. 603 ( BRLU , LBV ). Prov. Ngounié : Station Ikoy , VIII.1956 , Gauchotte 1696 ( P ); Rég. Haute Ngounyé , 29.VIII.1926 , Le Testu 6028 ( BR , P ); 7 km on the road Ikobey to Bakongue , 1°02'52"S 11°01'46"E , 350 m , 27.XI.2001 , Village Divinde , nordest Waka , 15.I.2008 , Ngombou 137 ( BR ); Wieringa et al. 4423 (BR, WAG). Prov. Nyanga : PN de Moukalaba-Doudou : Mts Doudou , campagne, 2°31'S 10°32'06"E , 450 m , 19.IX.2000 , Bourobou et al. 329 ( WAG ); ibid. loco , Chantier SNF-Bakker , 1.XII.2003 , Jongkind et al. 5849 ( BR ). Prov. Ogooué-Ivindo : Concession forestière Rougier-Ivindo , 0°08'57"S 12°12'13"E , bord de route forestière , 30.X.2015 , Bidault et al. 2307 ( BR , BRLU , LBV , MO , P , WAG ); forêt des abeilles , Layon 6 et 8 , 0°00'41"S 11°54'E , 28.IX.1993 , Gesnot 5 ( BRLU ); PN Ivindo , Kongou , 0°17'09"N 12°34'12"E , 520 m , 26.XI.2007 , Koffi 360 ( BRLU ). Prov. Ogooué-Lolo : Concession forestière SEEF , au SE du PN de l’Ivindo , à 80 km au NE de Lastourville , 0°14'53"S 13°14'30"E , 500 m , 20.X.2015 , Bidault et al. 2052 ( BRLU , LBV , MO ); 0–9 km S of Bambidie (± 30 km E of Lastoursville) , 0°42'S 13°E , 7.X.1997 , Breteler & Leal 14248 ( BR , WAG ); Lastourville (CEB), 0°49' 57"S 13°14'10"E , 281 m , 22.XI.2012 , Ikabanga et al. 297 ( BRLU , LBV ); ± 70 km NW of Lastoursville, along rd. to Achouk , 0°36'S 12°19'E , 250 m , 12.XI. 198 , Louis et al. 641 ( BR ); Chantier SFM , 10 km E off main road , 51 km Lastourville , 28.XI.1988 , Maesen et al. 591 7 ( BR ). Prov. Woleu-Ntem : Cristal-Abanga , 0°18'23"N 11°11'52"E , 227 m , 17.V.2011 , Hardy 2928 ( BRLU ). Fig. 7. – Morphologie de Santiria trimera (Oliv.) H.J. Lam ex Aubrév. A. Racines échasses bien développées; B. Points glandulaires visibles sur la face inférieure des folioles; C. Infrutescence en position terminale; D. Fleur femelle; E. Fleur mâle; F. Fleur et axe florifère glabres; G. Fruits groupés et en position terminale; H. Lenticelles sur le rameau terminal; I. Cotylédons rouge violacé du fruit immature; J. Fruits en maturation. [ A: Ikabanga et al. 557 ; B , D: Mann 1812 , K; C , J: Bidault et al. 2068 ; E: Ikabanga & Mouandza 598 ; F: Ikabanga & Mouandza 594 ; G , I: Ikabanga & Nzigou 631 ] [Photos: A–B , D–J: D.U. Ikabanga; C: E. Bidault]. Fig. 8. – Distribution géographique de Santiria trimera (Oliv.) H.J. Lam ex Aubrév. GUINÉE . Préf. Lola : RNI Mts Nimba , savanne de Guékélo (à proximité du point Guékélo 2) , 7°39'44"N 8°21'24"O , 964 m , 13.XI.2012 , Diabate et al. 1510 ( BRLU ). GUINÉE EQUATORIALE . Rég. continentale : PN de Monte Alén : transect de Nkumekie , à 4350 m de l’origine , 1°29'08"N 10°18'23"E , 590 m , 21.VII.2001 , Joffroy 260 ( BRLU ); transect de Monte Alén , 1°39'N 10°18'E , 2.X.1994 , Lejoly 94/122T5 ( BRLU ). LIBERIA . Comté Grand Cape Mount : Wakolo Mountain Forest Robersport , 6°43'49"N 11°20'46"W , 112 m , 18.II.2016 , Demenou & Hamadou 95 ( BRLU ); ibid. loco , 18.II.2016 , Demenou & Hamadou 96 ( BRLU ). Comté Lofa : Zorzor , Teacher Training Institute , 28.VII.1966 , Bos 2221 ( BR , K ). Comté Montserrado : Duport , c. 8 miles E of Monrovia , former Porroh bu , 6.X.1966 , Bos 2268 ( BR , WAG ); Cap. Monrovia ( Dukwai River ), 11.III.1928 , Cooper 110 ( K ); Devilbush – Duport , 17.VIII.1962 , Voorhoeve 1190 ( BR , K ). Comté Nimba : Nimba ( Tokadeh ), 10.X.1971 , Adam 26254 ( K , P ); East of the Nimba Mountains , 07°25'33"N 08°29'08"W , 475 m , 12.IV.2010 , Jongkind & Bilivogui 9632 ( WAG ). Comté Sinoe : Vil. Paéhtah ( Pateya ), 6.X.1926 , Linder 931 ( K ). Sine loco: 7.VI.1965 , Adam 21421 ( K ); Firestone plantation , 2.VIII.1926 , Linder 226 ( K ). RÉPUBLIQUE CENTRAFRICAINE . Préf. Lobaye : station de Boukoko , 11.VIII.1947 , Tisserant et al. 106 ( P ); ibid. loco , 8.X.1947 , Tisserant et al. 333 ( P ); ibid. loco , 18.X.1947 , Tisserant et al. 373 ( P ). RÉPUBLIQUE DU CONGO . Dépt. Kouilou : Vil. Pointe Noire , VIII.1958 , Koechlin 5130 ( P ); Ngamikolé , 8.IX.1964 , Sita 1073 ( P ). SIERRA LEONE . Prov. de l’Est : Vil. Njala , 20.IX.1928 , Deighton 1318 ( BR , K ); Dodo Hills reserve , VI.1948 , Sawyerr 13585 ( K ). Prov. du Sud : Mts Lawa , 21.I.1966 , Jaeger 9002 ( K ). Sine loco: 26.I.1965 , Adam 20768 ( K ); IX.1934 , Deighton 3444 ( K ); 20.XI.1948 , Deighton 4963 ( K ).