Beitrag zur Kenntnis der Apioceriden. (Dipt.) Nebst Bemerkungen über die systematische Stellung der Mydaiden und Asiliden.
Author
Hermann, Friedrich
text
Deutsche Entomologische Zeitschrift (Beiheft)
1909
1909
104
122
journal article
10.5281/zenodo.27472
Apioceridae
Ich wende mich nunmehr allgemeineren
Eroerterungen
zu, die die systematische Stellung der Apioceriden zum Zweck haben sollen.
Pruefen
wir
zunaechst
, ob das neue Genus
Ripidosyrma
selbst zu den Apioceriden zu rechnen sei, so kann
hierueber
auch nicht der gelindeste Zweifel bestehen. Schon der Vergleich der
Fluegelaederung
ergibt diese
Zusammengehoerigkeit
auf das klarste, Zug
fuer
Zug stimmt der Aderverlauf bei Ripidosyrma mit den mir bekannt gewordenen Apioceraarten
ueberein
. Diesem Verhalten der
Fluegel
schliessen sich auch sonst noch eine Reihe gemeinsamer
Zuege
im Bau des Kopfes, des
Ruessels
und der Taster, der Genitalien usw. an, die sich unschwer im Sinne einer verwandtschaftlichen
Zusammengehoerigkeit
der beiden Genera verwerten lassen. Gleichwohl finden sich aber in
genuegender
Menge auch trennende Momente im besonderen sowohl, wie ganz besonders im Gesamthabitus der beiden Formen. Gerade diese letzteren lassen sich wohl am besten durch einen Vergleich
praezisieren
: die beiden Genera Apiocera und Ripidosyrma stehen zueinander in dem gleichen
Verhaeltnis
wie Thereva und Psilocephala. Die Apioeeren (Tafel, Fig. 4) entsprechen mit ihrem gedrungenen Habitus, dem reichlich behaarten Gesicht der Therevaform,
waehrend
Ripidosyrma durch ihren gracilen Bau, durch die Nacktheit von Stirne und Gesicht mit Psilocephala und benachbarten Therevidenformen
uebereinstimmt
. Nicht umsonst habe ich zu diesem Vergleich die Thereviden herangezogen, denn es hat mich die intensivere Kenntnis der Apioceriden zu der mir kaum zu bezweifelnden Ansicht
gefuehrt
, dass die letzteren mit den Thereviden systematisch in sehr nahem verwandtschaftlichen
Konnex
stehen. Ich habe in beiliegender Tafel Fig. 5 ein Photogramm von Psilocephala exbnia Mg. gegeben und glaube, der Vergleich derselben mit
Ripidosyrma
muesste
mehr wie Worte
fuer
diesen Zusammenhang sprechen. Gerade nach dieser Richtung scheint mir das neue Genus Ripidosyrma hohe systematische Wertung zu besitzen, da es die betonte
Zusammengehoerigkeit
noch leichter erkennen
laesst
, als die eigentlichen Apioceraarten. Doch auch bei diesen ist dieser Nachweis nicht schwer und es mag vielleicht
fuer
die engen verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Apioceriden und Thereviden auch schon etwas der Umstand sprechen, dass die Apioceraarten meiner Sammlung jahrelang unter undeterminiertem exotischen Therevidenmaterial steckten, bis mich ein Zufall zur
naeheren
Untersuchung der Tiere
fuehrte
. Der Hinweis auf eine solche systematische Verwandtschaft der beiden Dipterenfamilien ist nun durchaus nichts Neues; schon von Mac qua rt wurde sie geahnt, mit aller Bestimmtheit aber vor allem von Brauer ausgesprochen. Mich selbst hat jahrelange
Beschaeftigung
mit der Systematik der brachyceren Dipteren zu den wesentlich gleichen
Schluessen
gefuehrt
, die
juengst
H a n d l i r s c h in seinem
schoenen
, ausgedehnten Werke
ueber
"Fossile Insekten" ausgesprochen hat: mit ihm sehe ich in den Thereviden eine phylogenetisch sehr alte Gruppe, deren Vorfahren wohl in
xylophagiden-aehnlichen
Formen zu finden sein
duerften
; aus den Thereviden haben sich dann die verschiedenen Formen der heterodactylen Brachyceren
allmaehlich
entwickelt. Aus dem
Fluegelgeaeder
der Thereviden entstand einerseits durch Reduktion der
Aederung
der
Scenopinusfluegel
,
waehrend
sich andererseits die Apioceriden direkt auf jene Familie
zurueckfuehren
lassen. Die
Ueberfuehrung
des
Therevidenfluegels
in jenen der Apioceriden scheint mir dabei keinen irgendwie grossen Schwierigkeiten zu begegnen. Das Wesentliche dabei besteht meiner Ansicht nach darin, dass die Subcostalader der Apioceriden, sich
verlaengernd
, immer mehr die Tendenz zeigt, ihre Implantation in die Costalader gegen die
Fluegelspitze
zu verschieben, und dass gleichzeitig die Radial-, Cubital- und 2 Discoidaladern sich mehr und mehr dem apical verschobenen Ende der Subcostalader
entgegenkruemmen
. Besonders wertvoll erscheinen mir nach dieser Richtung die Zeichnungen, die Williston von
Fluegeln
verschiedener nordamerikanischen Apioceridenformen gegeben hat und die ich daher auch hier nochmals zum Abdrucke bringen
moechte
(Fig. 3 a, b, c Man erkennt dabei ohne weiteres die
allmaehliche
Verlaengerung
der Subcostalader und die Konvergenzstellung der obengenannten
Laengsadern
, die
allmaehlich
soweit
fuehrt
, dass die obere Zinke der Gabelader sich direkt in die
verlaengerte
Subcosta implantiert.
Damit
ist dann die
Fluegelaederung
erreicht, die den uns bisher bekannt gewordenen austral - asiatischen Apioceraspezies und in gleicher Weise der afrikanischen Ripiclosyrma eigen ist. Rechnet man dazu die oben bereits betonte, unverkennbare
Aehnlichkeit
im Oesamthabitus, sowie mannigfache gleichartige
Zuege
intimerer plastischer Merkmale, so kann die Konstatierung allerengster verwandtschaftlicher Beziehungen zwischen den Thereviden und den Apioceriden kaum mehr
begruendeten
Zweifeln unterliegen.
Fig. 3a und b.
Fier. 3c.
Auch die Ableitung der interessanten Familie der Mydaiden von den Apioceriden begegnet nicht den geringsten Schwierigkeiten, um so weniger, als hier die Zwischenformen, die Bindeglieder zwischen der einen und anderen Formengruppe ziemlich offen zu Tage zu liegen scheinen. Nach dem
Vorgaenge
Gerstaeckers
koennen
wir die ziemlich artenreiche Familie der Mydaiden in 2 Gruppen einteilen, die sich dadurch voneinander unterscheiden, dass bei der einen, kleineren Gruppe (
Mitrodetus
,
Diochlistus
,
Triclorius
) 3 Zellen, bei der zweiten, die
uebrigen
Formen einschliessenden Gruppe nur 2 Zellen zwischen der hinteren Zinke der Gabelader und dem Hinterrande des
Fluegels
gelegen sind. Eine zweite, freilich weit weniger bestimmte Einteilung
laesst
sich auf der Beschaffenheit des
Ruessels
aufbauen, indem eine Reihe
von
Mydaidenformen mit einem lang vorstehenden,
fadenfoermigen
, spitz endigenden
Ruessel
ausgestattet sind,
waehrend
die anderen einen mehr oder minder kurzen mit Endlippen versehenen
Schoepfruessel
besitzen. Eine auffallende Form, Syllegomyclas, bei der der
Ruessel
ganz
rudimentaer
geworden ist, scheidet
fuer
diese Art der Einteilung ganz aus.
Nach der Richtung der beiderlei Einteilungsprinzipien
fuehren
nun von den Apioceriden sichere
Bruecken
zu den Mydaiden
herueber
. Als Zwischenform zu der ersten Gers
taecker
sehen Gruppe
duerfte
das von Osten- Sacken aufgestellte nordamerikanische Apioceridengenus
Bhaphiomydas
zu betrachten sein. Ihm schliesst sich das Coquillet sehe Genus
Apomydas
unmittelbar an,
ueber
dessen Existenzberechtigung, da es sich von Bhaphiomydas lediglich durch das Offensein der Analzelle unterscheidet, berechtigte Zweifel am Platze sind. Leider sind mir diese Formen durch Autopsie bis jetzt noch nicht bekannt geworden, ich muss mich daher auf die in der Literatur vorliegenden Beschreibungen verlassen, die jedoch
fuer
Bhaphiomydas durch einige Zeichnungen Willistons eine
erwuenschte
Ergaenzung
bekommen. Betrachten wir
zunaechst
an der Hand dieser Zeichnungen den
Fluegel
von Bhaphiomydas (Fig. 4) etwas
naeher
, so
muendet
die vordere Zinke der Gabelader in die Subcostalader und die hintere Zinke in die
Fluegelspitze
aus und hinter jener befinden sich 3 Zellen, die erste bis dritte Hinterrandzelle; es
verhaelt
sich also die
Fluegeladerung
ganz so, wie sie der ersten Gruppe der Mydaiden nach Gers
taecker
entspricht. Auch
bezueglich
der Discoidalzelle spricht sich das Charakteristische des
Mydaidenfluegels
schon scharf genug aus: die Discoidalzelle wird durch die
hereinhaengende
vordere Basalzelle etwasverengt und ist zugleich nach der Basis des
Fluegels
scharf ausgezogen. Dagegen ist die kleine Querader noch in ihrem typischen Verlaufe, d. h. in ihrer mehr oder minder quer zur
Laengsachse
des
Fluegels
stehenden Richtung gewahrt,
waehrend
der
Mydaidenfluegel
die Querader durch
Aenderung
ihrer Verlaussrichtung kaum mehr deutlich erkennbar zeigt. Im ganzen zeigt also der
Rhaphiomydasfluegel
, wie der Vergleich mit dem
Fluegel
eines echten Mydaiden (Triclonus) ohne weiteres erkennen
laesst
(Tafel, Fig. 6), eine
Aederung
, die zwar den Apioceridentypus noch im wesentlichen
festhaelt
, gleichwohl aber schon eine deutliche Verschiebung zu Gunsten des
Mydaidengeaeders
zeigt. Dazu kommt noch, dass die Rhaphiomydasarten mit einem langen,
haarfoermigen
Ruessel
ausgestattet sind, wodurch sie sich ohne weiteres dem chilenischen Mydaidengenus Mitrodetus
naehern
, von dem ich einen Vertreter (dentitarsis Bl.) in zahlreichen Exemplaren vor mir habe. Dass auch im Gesamthabitus
naehere
Beziehungen zwischen Rhaphiomydas und Mitrodetus obwalten, geht aus einem Hinweise Osten-Sackens hervor, doch weiss ich
darueber
, da ich wie gesagt Rhaphiomydas aus eigener Anschauung nicht kenne,
naeheres
leider nicht anzugeben.
Um so besser aber kenne ich die Zwischenform, die den
Uebergang
der Apioceriden in die zweite Mydaidengruppe
Gerstaeckers
zu vermitteln vermag: den chilenischen Megascelus
nigricornis Phil
. (Tafel, Fig. 7), den ich in beiden Geschlechtern besitze. Auch hier will ich
zunaechst
auf den Aderverlauf der
Fluegel
eingehen, der, wenigstens in gewisser Beziehung, eine weitere Konvergenz zum
Mydaidengeaeder
erkennen
laesst
.
Zunaechst
sehen (Fig. 5) wir auch die hintere Zinke der Gabelader in die
verlaengerte
Subcostalader
einmuenden
, weiterhin ist die zweite Hinterrandzelle dadurch geschlossen, dass die sie hinten begrenzende zweite Discoidalader
bogenfoermig
mit der hinteren Zinke der Gabelader in Verbindung steht. Aber auch die erste Discoidalader ist mit dieser verbunden, so dass die erste Hinterrandzelle ebenfalls geschlossen und weit von dem
Fluegelrande
abgetrennt wird.
Haelt
man sich an den
Gerstaeckersehen
Einteilungsmodus des
Mydaidengeaeders
, so
wuerden
demnach bei Megascelus zwischen dem hinteren Aste der Gabelader und dem Hinterrande des
Fluegels
nur 2 Adern gelegen sein und das
Geaeder
wuerde
damit der zweiten Gruppe der Mydaiden
voellig
konform sein. An der basalen
Haelfte
des
Megascelusfluegels
wird dagegen die
Aederung
der Apioceriden
vollstaendig
festgehalten; wohl ist die proximale Spitze der Discoidalzelle etwas mehr
basalwaerts
ausgezogen, aber die
Fig. 5.
Deutsche Entomol. Zeitschrift 1900. Beiheft. 8
Querader
ist durchaus in ihrer zur
Fluegellaengsachse
queren Verlaussrichtung erhalten im
Gegensaetze
zum
Fluegel
der Mydaiden. Endlich besitzt Megascelus noch die typische
Fuenfzahl
der Hinterrandzellen, wie sie den Apioceriden und wie sie auch den Thereviden eigen ist. Bei den Mydaiden ist dagegen diese
Fuenfzahl
nur noch bei einigen Formen (Triclonus,
Diochlistus
) erhalten,
waehrend
im
uebrigen
eine mehr oder minder erhebliche Reduktion der Hinterrandzellen stattfindet. Dieser Reduktionsvorgang, der die Mydaiden ohne weiteres als eine phylogenetisch
juengere
Gruppe der Dipteren zu charakterisieren vermag, ist auch bei den rezenten Formen noch im Gange, woher es kommt, dass "die kleine Querader am Hinterrande des
Fluegels"
, die eventuell zur Trennung von Hinterrandzellen verwendet wird, keinerlei systematische Wichtigkeit besitzt: wir sehen sie inkonstant auftreten bei den verschiedenen Gattungen, bei den verschiedenen Spezies ein und derselben Gattung und endlich auch bei den einzelnen Individuen ein und derselben Spezies. Nun
moechte
ich diesen in der Zahl der Hinterrandzellen sich abspielenden Reduktionsprozess nicht verlassen, ohne noch einmal auf die W i l l i s t o n sehen Zeichnungen von
Apioceridenfluegeln
zurueckzuverweisen
: Fig. 3
laesst
uns deutlich erkennen, dass Spuren eines solchen Reduktionsprozesses sich schon bei den Apioceriden einleiten und diese werden dadurch umso deutlicher als
Uebergangsformen
charakterisiert, die den phyletisch alten Stamm der Thereviden mit den
hoeheren
und
juengeren
Formen der heterodactylen Dipteren verbinden.
Die vorstehenden Betrachtungen
ueber
die systematische Wertung der Apioceriden bewegten sich fast ausschliesslich nach derRichtung des
Fluegelgeaeders
, und zwar mit vollem Recht. Nichtsdestoweniger erscheint es notwendig, auch sonstige plastische Merkmale in den Kreis unserer Untersuchungen zu ziehen.
Zunaechst
den Kopf. Auch hier wollen wir wieder von den Thereviden ausgehen. Der Scheitel ist bei den Thereviden nicht eingesattelt und
traegt
die typische Dreizahl wohlentwickelter Ocellen. Der Umstand, dass bei den ♂ ♂ die Augen auf der Stirne zusammenstossen,
waehrend
sie bei den breit getrennt sind,
fuehrt
dazu, dass bei den ♂ ♂ die Ocellen einen deutlichen
Ocellenhoecker
einnehmen,
waehrend
sich dieser bei den ♀♀
schwaecher
gegen die
Stirnflaeche
absetzt. Bei den Apioceriden ist die ebenfalls nicht eingesattelte Scheitelgegend bei beiden Geschlechtern breit, der wenig vorspringende
Ocellenhoecker
traegt
3 Punktaugen, deren vorderstes etwas
groesser
und zugleich im
Gegensaetze
zu den Thereviden etwas noch
abwaerts
verschoben ist. Auch
bezueglich
des Scheitels und der Ocellargegend zeigen Bhaphiomydas und Megascelus wieder ein recht interessantes Verhalten. Nach den
Angaben
von Osten-Sacken ist bei
Rhaplnomydas
der Scheitel beiderseits des
Ocellenhoeckers
etwas eingesattelt, der letztere, breit und flach,
traegt
an seinen Seiten zwei grosse Ocellen. Bei
Megaseelus
ist der Scheitel nirgends eingesattelt, der
Ocellenhoecker
ist von der Stirne durch eine Querfurche abgetrennt und
traegt
ebenfalls nur 2 Ocellen; das dritte, vordere hat sich weit nach
abwaerts
verschoben und nimmt an der Stirne eine Stelle ein, die nahezu gleich weit von der
Fuehlerwurzel
und der
Scheitelhoehe
entfernt ist. Auch nach dieser Richtung lassen sich
Rhaphiomydas
und
Megascelus
als Ubergangsformen zur Familie der Mydaiden auffassen. Bei diesen ist der Scheitel, soviel mir bekannt, durchaus mehr oder minder eingesattelt und es musste dadurch auch die Ocellargegend beeinflusst werden. Auf deren Verhalten rnuss ich an dieser Stelle etwas
naeher
eingehen, da die Angaben
hierueber
in der Literatur keineswegs den
tatsaechlichen
Verhaeltnissen
entsprechen. Im Interesse
groesserer
Deutlichkeit
moechte
ich unterscheiden zwischen dem
Ocellenhoecker
und den eigentlichen Ocellen, d. h. Nervenendstellen,
ueber
denen das Chitin glasige Transparenz und meist eine vom
Untergruende
verschiedene Farbe (gelb,
roetlich
) zeigt. Ein
Ocellenhoecker
ist nun den meisten mir bekannt gewordenen Mydaidenformen eigen, nur ist er durch die mehr oder minder tiefe Einsattlung der Scheitelgegend nach
abwaerts
verschoben worden, so dass er meist in geringer Entfernung
ueber
der
Fuehlerwurzel
gelegen ist. Wir finden ihn daher als
Stirnhoecker
,
Scheitelhoecker
haeufiger
in der Literatur
erwaehnt
.
Haeufig
ist dieser
Ocellenhoecker
sogar recht gross, durch
Laengsrillen
usw. lebhaft reliefiert,
haeufig
wird man auch die Stellen der atrophierten Ocellen, namentlich des vordersten, deutlich als rundliche
Hoecker
erkennen
koennen
, deren Chitindecke aber die glasige Transparenz
voellig
verloren hat. Aber es kommen bei den Mydaiden auch echte und rechte Ocellen vor. Meine Aufzeichnungen, die auf
Vollstaendigkeit
keinen Anspruch machen
koennen
, ergeben
hierueber
folgende Daten. In typischer Dreizahl finden sich die Ocellen nur bei Triclonus, das mediane, vordere Punktauge aber ist bei
Dolichogaster
,
Mitrodetus
,
Phyllomydas
und
Eremomydas
in voller Ausbildung erhalten. In gleicher Form findet es sich bei dem chilenischen
Miltinus Paulsenx
, dagegen besitzt es bei dem
neuhollaendischen
Miltinus
viduatus
nur mehr die Gestalt eines
halbmondfoermigen
Schlitzes. In dieser
Ruclimentaerform
findet sich das Medianocellum dann bei
Syllegomydas
und in dem eigentlichen Genus
Mydas
bei den Spezies:
clavatus
, cleptes,
apicalis
,
abdominalis
, mystaoeus, dives, leucops und annidaris vor, und zwar kommen bei diesen alle
moeglichen
Stadien des
Rueckbildungsprozesses
an dem Ocellum zur Beobachtung, so dass es schliesslich, bevor es
gaenzlich
geschwunden ist (
Mydas heros
usw.
Rhopalia
,
Leptomydas
) nur mehr eine feine, lineare, von transparentem Chitin ausgekleidete Spalte darstellt. So
lueckenhaft
diese Angaben bei meinem relativ kleinen Material - ca. 30 Arten in
oe
ca. 100 Exemplaren - auch sein
muessen
, so viel
laesst
sich doch sicher daraus schliessen, dass bei den Mydaiden die Ocellen einem
allmaehlichen
Rueckbildungsprozesse
unterliegen, der bei den uns bekannten Arten noch nicht zum Abschluss gelangt ist, und dass Avir diejenigen Mydaiden, bei denen die typische Dreizahl der Ocellen noch erhalten ist, Triclonus, als die phyletisch
aeltesten
Formen zu betrachten haben werden.
Wenden wir uns nunmehr den
Fuehlern
zu und gehen auch dabei auf die Familie der Thereviden
zurueck
, so ist bei den typischen Formen der Bau der an der Wurzel einander
genaeherten
Fuehler
ein relativ einfacher. Das
walzenfoermige
erste Segment ist meist mehr wie doppelt so lang als das sehr kurze zweite, das ebenfalls
walzenfoermige
oder
spindelfoermige
Endglied ist
ungefaehr
von der
Laenge
des ersten Segmentes und mit einem deutlichen, ein- oder zweigliedrigen Endgriffel bewehrt. Allein bei gewissen Thereviden zeigen sich auch recht auffallende, fast
monstroese
Ausgestaltungen der
Fuehler
, die entweder nur das erste Segment betreffen - ich erinnere hier an
Xestomyza
,
Pliycus
,
Cionophora
,
Barypliora
usw. - oder nur an dem dritten (
Caenophanes
) oder endlich am ersten und dritten
Fuehlerglied
(
Agapophytiis
) zur Beobachtung kommen. Vielleicht
duerfte
diese Tendenz des
Therevidenfuehlers
zu
eigentuemlichen
, auffallenden Gestaltungen
fuer
das
Verstaendnis
des
Fuehlerbaues
der Mydaiden nicht ganz ohne Bedeutung sein. Denn
bezueglich
der
Fuehler
lassen die Apioceriden jegliche
Anklaenge
an die
verlaengerten
keulenfoermigen
Fuehlergebilde
der Mydaiden vermissen. Bei dem Genus
Apiocera
(Fig. 6) gleicht der
Fuehlerbau
im grossen und ganzen dem der genuinen Thereviden, vielleicht mit der Ausnahme, dass das erste Segment relativ etwas
kuerzer
ist als bei diesen. Auch der an
frueherer
Stelle schon geschilderte
Fuehler
von
Ripidosyrma
mit seinem fast kugeligen Endglied bietet ebensowenig wie der von
Megascelus
Anklaenge
an
die Mydaiden. Bei
Megascelus
(Fig. 7) sind die dicht beborsteten Basalglieder
aeusserst
kurz, das Endglied ist
kugelfoermig
aufgeblaeht
und besitzt vorne eine Delle, in der ein
aeusserst
feiner Endgriffel nur schwer wahrnehmbar ist. Wenn nun auch die Apioceriden
bezueglich
ihrer
Fuehler
keinen direkten Vergleich mit den Mydaiden zulassen, so
moechte
ich trotzdem einen Hinweis auf deren
Fuehlerbau
nicht unterlassen. Die erste
Gerstaecker
sehe Gruppe der Mydaiden (Fig. 8)
Fig. 6.
Fig. 7.
(Mitrodetus, Diochlistus,
Tricloniis), also jene Formen, mit denen wir das Genus Rhaphiomydas in Verbindung brachten, zeichnet sich dadurch aus, dass das erste Basalglied der
Fuehler
das zweite mehrfach an
Laenge
uebertrifft
,
waehrend
bei der zweiten Gruppe (Fig. 9) die beiden Basalglieder im allgemeinen sehr kurz sind und also wenigstens eine einigermassen
aehnliche
Gestaltung wie bei Megascelut besitzen.
Fig. 8
Fig. 9.
Auf die verschiedene Form des
Ruessels
der Apioceriden - Rhaphiomydas auf der einen,
Apiocera
,
Ripiclosyrma
, Megascelus aul der anderen Seite - habe ich schon ganz
fluechtig
an
fruehere
] Stelle hingewiesen und ich
moechte
auch hier ein
naeheres
Eingeher auf den Bau der Mundwerkzeuge unterlassen, da wir
darueber
durcl die Untersuchungen Willistons recht genau orientiert sind So darf ich mich darauf
beschraenken
auf diese Arbeit zu verweisen, die in Kansas University Quarterly, vol. I, Januar
189S
erschienen ist. Dagegen
moechte
ich nur
bezueglich
der Mydaider auf einen Punkt aufmerksam machen, in dem die Angaben dei Literatur ebenfalls mit der Wirklichkeit nicht
uebereinstimmen
Man begegnet
haeufig
der Angabe, dass die Mydaiden der Taste)
voellig
entbehren. In dieser bestimmten Form
ausgedrueckt
, is' die Sache sicher nicht richtig, vielmehr ergab die Untersuchung des mir
zugaenglichen
Materials folgendes
Naehere
. In
Bestaetigung
einer Angabe Willistons sei
zunaechst
bemerkt, dass das Genus Triclonus sehr gut entwickelte,
verlaengerte
, allerdings eingliedrig! Taster besitzt. Dasselbe gilt auch
fuer
das Genus
Mitrodetus
. Be
aendern
Mydaidenformen dagegen sind die Taster zwar noch deutlich, aber in
rudimentaeren
Formen als mehr oder minder kurz"
Uoeckerchen
in den seitlichen Partien der
Mundoeffnung
zu erkennen
dahin
gehoeren
die Genera Dolicliogaster, Leptomyclas,
Eremomydas
,
Rhopalia
und Sy lieg omy das. Bei Miltimis finden sich bei der australischen Spezies
viduatus
noch ziemlich gut entwickelte Taster,
waehrend
die chilenische Spezies
Paulseni
derselben
voellig
entbehrt. Darin begegnet sich diese Spezies mit
Phyllomyclas
und vor allem mit den zahlreichen Arten des eigentlichen Genus
Mydas
, bei denen Taster auch in Rudimenten nicht mehr nachweisbar sind. Auch die Taster unterliegen also bei den Mydaiden einem Prozesse
allmaehlicher
Reduktion, der aber bei den zur Zeit lebenden Formen noch nicht zum
Abschluesse
gekommen ist. Nicht uninteressant
duerfte
dabei wieder der Binweis sein, dass dieser Reduktionsvorgang schon bei Megascelus sich einleitet, insofern als bei ihm nur mehr recht kleine Taster vorhanden sind.
In seiner bekannten Arbeit
ueber
die Systematik der Mydaiden wies
Gerstaecker
auf Differenzen im Bau des weiblichen Genitalsegmentes hin, indem dieses entweder mit einem Stachelkranze versehen ist, oder desselben entbehrt; und zwar
gehoeren
zu letzterer Gruppe die beiden Genera
Mydas
und
Dolichogaster
. Verfolgen wir nun die Mydaiden
rueckwaerts
zu den Apioceriden, so
laesst
sich feststellen, dass auch bei diesen das weibliche Genitalsegment mit deutlichem Stachelkranze bewehrt ist, wobei freilich bemerkt sei, dass mir das neue Genus
Ripidosyrma
bislang nur im
maennlichen
Geschlecht bekannt geworden ist. Auch bei Megascelus ist der Stachelkranz vorhanden. Endlich sei noch an eine bekannte Tatsache erinnert, dass auch bei allen Therevidenformen das Genitalsegment einen deutlichen Stachelkranz
traegt
.
Ziehen wir nun aus den vergleichenden Untersuchungen, denen wir im vorstehenden eine Reihe plastischer Merkmale der Thereviden, Apioceriden und Mydaiden unterzogen haben, das Resultat, so
duerfte
dieses dahin zu
praezisieren
sein, dass auch die rein systematische Betrachtung der rezenten Formen uns zu den gleichen Ansichten
ueber
die phylogenetische Entwicklung der heterodactylen Brachyceren
fuehrt
, die Handlirsch in seinem trefflichen Werke vorwiegend auf der Grundlage
palaeontologischer
Erkenntnisse entwickelt hat. Den speziellen Zweck meiner vorliegenden Arbeit ins Auge fassend, glaube ich die systematische Stellung der Apioceriden als Zwischenglieder zwischen dem
urspruenglichen
Therevidentypus und den
hoeher
entwickelten Formen der Mydaiden und, um dies gleich anzudeuten, auch der Asiliden festgestellt zu haben. Damit muss ich mich aber direkt gegen die von Os ten -Sacken und
spaeter
von Williston
geaeusserten
Ansichten wenden, die in den Apioceriden eine aberrante Form der Asiliden glaubten sehen zu
muessen
. Davon kann nach der ganzen Sachlage, wie ich glaube, absolut nicht die Rede sein.
Es
duenkt
rair vielmehr die Fragestellung die wesentlich richtigere zu sein, ob es nicht eher
moeglich
ist, die Asiliden von den Apioceriden abzuleiten.
Haelt
man sich in dieser Frage an die Angaben von Handlirsch, so lauten diese folgendermassen: "Das
Geaeder
der Asiliden ist
urspruenglich
geblieben und die
Fuehler
sind entweder
keulenfoermig
oder mehr oder weniger borstenartig ausgebildet,
Umstaende
, die uns verbieten, die Asiliden von den Apioceriden mit ihrem modifizierten
Geaeder
abzuleiten und wieder auf die Thereviden verweisen". Ich will nun gerne zugeben, dass man bei einem Vergleiche der beiden Familien auf mannigfache Discrepanzen im Bau der
Fuehler
, des ganzen Kopfes, der Beine usw.
stoesst
, die einer Ableitung der Asiliden von den Apioceriden freilich nicht eben
guenstig
erscheinen, allein diese Differenzen werden sich in nicht geringerem Grade auch bei einem Vergleiche der Asiliden mit den Thereviden finden.
Haelt
man sich jedoch an das
fuer
alle systematischen dipterologischen Untersuchungen wohl Avichtigste Kriterium, die
Aederung
des
Fluegels
, so wird man leicht eine Gruppe von Asiliden
auffuehren
koennen
, denen
gegenueber
das
Geaeder
der Apioceriden durchaus nicht als
uebermaessig
"modifiziert"
erachtet werden kann. Zieht man
naemlich
zum A
T
ergleiche die Asilinengenera
Proctacanthus
,
Eccritosia
,
Polysarca
und
Erax
heran, so wird man erstaunt sein, wie gering die Differenzen im Aderverlaufe
gegenueber
den Apioceriden sind. Wie hier, so sehen wir auch dort die Gabelader mit ihren beiden Zinken nicht in den Hinterrand, sondern
aufwaerts
gebogen in den Vorderrand der
Fluegelspitze
einmuenden
. Und wenn auch die vordere Zinke der Cubitalader zum Unterschiede gegen den Apioceridenfiligel sich nicht direkt mit der Subcostalader in Verbindung setzt, so liegt ihre Implantation in dem
Fluegelrand
doch nur in recht geringer Entfernung von dem Ende der Subcostalis. Die erste Discoidalader (3.
Laengsader
) freilich wird man bei den meisten der genannten Asilinenformen
rueckwaerts
gebogen in den Hinterrand des
Fluegels
einmuenden
sehen, aber auch nach dieser
Richtung wird man die Zwischenglieder keineswegs vermissen. Bei
Polysarca
, wo allerdings die
saemtlichen
Hinterrandadern den
Fluegelrand
ueberhaupt
nicht erreichen, sieht man den Stumpf der ersten Discoidalader nach
vorwaerts
gebogen, und besonders lehrreich (Fig. 10) erscheint unser
palaearktischer
Proctacanthus gigas
Eversmann, der
, nebenbei gesagt, in mehreren Punkten
mit
seinen amerikanischen Gattungsgenossen nicht recht
uebereinstimmt
. Bei ihm
laesst
sich
naemlich
die erste Discoidalader genau so wie bei dem
Apioceridenfluegel
direkt gegen den Vorderrand der
Fluegelspitze
verfolgen. Auf der basalen
Fluegelhaelfte
aber stimmt der Aderverlauf bei den genannten Asilinenformen Zug um Zug mit dem
Fluegelgeaeder
der Apioceriden
ueberein
.
Haelt
man das Gesagte zusammen, so
duerfte
man sich wohl der
Ueberzeugung
nicht verschliessen
koennen
, dass die
Fluegelaederung
, wie sie bei den genannten Asilinenformen zur Beobachtung kommt, ganz gewiss einen phylogenetischen Anschluss der Asiliden an die Apioceriden keineswegs verbietet.
Fig. 10.
Und nun
moechte
ich noch auf einen Umstand hinweisen: die Segmentbildung des Abdomens. Bei den Thereviden besteht das Abdomen nach den allgemeinen Angaben der Literatur aus 7 Segmenten, denen sich das eigentliche Genitale als achtes anschliesst. Ich habe dies bei allen mir zu Gebote stehenden Therevidengenera
nachgeprueft
und die Angaben der Literatur als
voellig
richtig befunden. Bei den Apioceriden liegen die
Verhaeltnisse
so, dass sich das neue Genus Ripidosyrma mit 7 Segmenten an die Thereviden anschliesst,
waehrend
bei Megascelus und Apiocera der Hinterleib aus 8 Segmenten (exkl. Genitale) besteht. Dabei ist bei den ♀ ♀ von Apiocera das achte Segment unter dem siebenten verborgen,
waehrend
es bei den ♂ ♂ frei zutage liegt.
Ueber
die Segmentzahl bei Rhapliiomydas finde ich in der Literatur leider keine Mitteilung. Bei den Mydaiden finde ich angegeben, dass das Abdomen sieben ringlig sei, wobei auch das Genitalsegment nicht mitgerechnet ist. Ganz richtig ist freilich diese Angabe nicht, sie stimmt, soweit ich aus dem mir vorliegenden Untersuchungsmaterial schliessen kann, nur
fuer
Miltinus, Eremomydas und das eigentliche Genus Mydas, wobei bemerkt sein mag, dass bei einigen Spezies dieses letztere die Bildung eines achten Segmentes eingeleitet zu sein scheint. Bei allen anderen Mydaidengenera aber
betraegt
die Segmentzahl 8. Wie verhalten sich nun die Asiliden ♀ Nach den Angaben der Literatur setzt sich das Abdomen aus 8 Segmenten zusammen; nach meinen Untersuchungen scheint die Zahl richtig und konstant zu sein, ich
moechte
dabei nur darauf hinweisen, dass bei einigen Asilidengenera, z. B. Sisyrnoclites, Atomosia usw., die letzten Segmente mehr oder minder an die
Bauchflaeche
umgeschlagen und in getrocknetem Zustande schwer oder gar nicht zu
zaehlen
sind. Jedenfalls ersehen wir aus dem Gesagten, dass die Vermehrung der Abdominalsegmente bei den Apioceriden einsetzt, und dass sie bei den rezenten Mydaiden noch nicht zum
Abschluesse
gelangt ist,
waehrend
die Segmentzahl bei den Asiliden schon konstant geworden ist.
Auf
die Untersuchung der
maennlichen
Genitalorgane bei den uns hier interessierenden Dipterenfamilien
moechte
ich mich gar nicht einlassen, sie
muesste
eine rein anatomische, an frischem oder erweichtem Material anzustellende sein und dazu fehlt mir ebensowohl die
noetige
Zeit, wie, was namentlich die selteneren Formen betrifft, das
noetige
Untersuchungsmaterial.
Bezueglich
des weiblichen Genitales aber will ich daran erinnern, dass die
Legeroehre
bei den Thereviden, den Apioceriden und den Mydaiden (mit Ausnahme von
Dolichogaster
und
Mydas
selbst) mit einem Stachelkranze bewehrt ist. Ganz besonders aber
moechte
ich darauf hinweisen, dass von denjenigen Asilinen, die ich wegen ihres
Fluegelgeaeders
in phylogenetischen Konnex mit den Apioceriden glaubte stellen zu
duerfen
, die Genera
Proctacanthus
,
Eccritosia
und
Polysarca
ebenfalls eine mit einem Stachelkranze versehene
Legeroehre
besitzen. Dahin
gehoert
auch noch der von P h i l i p p i aus Chile beschriebene
Asiliis spectabilis
, den ich in einer Reihe von Exemplaren beiderlei Geschlechts vor mir habe. Das Tier
laesst
sich in keiner der benachbarten
Asilinengenera
befriedigend unterbringen. Von
Proctacanthus
trennt es der
hoechst
eigentuemliche
Bau des
maennlichen
Genitales, sowie der kurze, gedrungene Hinterleib, mit
Eccritosia
und
Polysacra
hat er
ueberhaupt
mit Ausnahme des
Fluegelgeaeders
keine intimere Verwandtschaft, mit den Arten des Genus
Erax
teilt er wohl die Charaktere der Zeichnung, trennt sich von ihnen aber ohne weiteres durch die bedornte
Legeroehre
des Ich
fuehle
mich daher veranlasst, auf die P h i l i p p i sehe Spezies
A. spectabilis
das neue Genus
Brachystelechis
zu errichten und behalte mir vor, an anderer Stelle auf die
naehere
Begruendung
dieses Genus
zurueckzukommen
. Nicht
versaeumen
moechte
ich aber hier den Hinweis auf eine
fuer
unsere Fragestellung nicht uninteressante Bemerkung, die der scharssichtige Philippi in derBeschreibung seines
Asilus spectabilis
machte. Er sagt (p. 695) "Kurzund gedrungen und dadurch sehr abweichend von allen anderen chilenischen Formen und sich an
Anypenus
(Apiocera') usw. anschliessend", und wollte damit wohl auch schon auf verwandtschaftliche Beziehungen hinweisen, in denen gewisse Asilinen mit den Apioceriden stehen und auf die ich in dieser Arbeit etwas
naeher
glaubte eingehen zu
muessen
.
Ich komme nun zum
Schluesse
meiner
Ausfuehrungen
. Ich bin mir dabei
vollstaendig
bewusst, dass alle phylogenetischen Untersuchungen
ueber
die Abstammung und die Verwandtschafts' bezieliungen bestimmter Tierformen stets mit einer gewissen Dosis blosser Wahrscheinlichkeit werden zu rechnen haben, denn leider werden uns stets gewisse Bindeglieder fehlen, welche die phylogenetische Entwicklung
vollstaendig
sinnenfaellig
und sicher beweisen
wuerden
, allein mit der
noetigen
Reserve
moechte
ich es doch auf Grund dessen, was die vorliegende Untersuchung gelehrt hat, wagen,
fuer
die Entstehung der heterodactylen Brachyceren folgenden Stammbaum aufzustellen:
Therevidae