Révision synoptique du genre Blechnum L. (Blechnaceae) à Madagascar
Author
Rakotondrainibe, France
Muséum national d’Histoire naturelle, Département Systématique et Évolution, UMR 7205 Origine, Structure et Évolution de la Biodiversité, case postale 39, 57 rue Cuvier, F- 75231 Paris cedex 05 (France)
rakotond@mnhn.fr
Author
Jouy, Alain
36, avenue de la Bourdonnais, F- 75007 Paris (France)
alain.jouy@wanadoo.fr
Author
Meyer, Sylvie
Laboratoire Écologie Systématique et Évolution, CNRS, UMR 8079 (CNRS, UPS, AgroParisTech), Université Paris-Sud, Bât. 362, F- 91405 Orsay (France) et Université Paris Diderot, Sorbonne Paris Cité, F- 75475, Paris (France)
sylvie.meyer@u-psud.fr
Author
Reeb, Catherine
Muséum national d’Histoire naturelle, Département Histoire de la Terre, UMR 7207 Paléobiodiversité des lignées et Communautés animales et végétales, case postale 39, 57 rue Cuvier, F- 75231 Paris cedex 05 (France)
reeb@mnhn.fr
text
Adansonia
2013
3
2013-12-31
35
2
151
193
http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/a2013n2a1
journal article
10.5252/a2013n2a1
549342d7-9518-4fc2-aacb-e6c8dc836cd0
1639-4798
5206321
Blechnum bakeri
C.Chr.
(
Fig. 5
)
Index Filicum
: 151 (1905)
,
nom. nov.
pour
Lomaria pubescens
Baker (1876)
;
Journal of the Linnean Society, Botany
15: 415 (1876)
, non Kunze (1843); nec
Blechnum pubescens
Desv. (1827)
, nec Hooker (1837).
—
Type:
Madagascar
,
Antananarivo
,
Pool
s.n.
(
lecto-
,
K000424011
,
K000424012
désigné par
Schelpe in
British Fern Gazette
9 (8): 348 (1967)
.
Blechnum polypodioides
(Sw.) Kuhn var.
holstii
Hieron.
, in Die Pflanzenwelt Ost-Afrikas und der Nachbargebiete 1, C: 81 (1895)
.
— Type:
“Usb.,
Mbaramu
”,
Holst
2479
(lecto-,
B20 0031479
;
isolecto-,
P
[
P00113566
]!)
; lectotype désigné par
Parris in
Flora
of Tropical East Africa,
Blechnaceae
: 4 (2006)
.
Blechnum bakeri
C. Chr. var.
glabrum
Bonap.
,
Notes Ptéridologiques
7: 210 (1918)
, “glabra”.
— Type:
Madagascar
.
Mandraka
,
d’Alleizette 82
(holo-, P[
P00483198
]!
;
iso-, P[
P00483199
]!)
;
Blechnum bakeri
C.Chr. var.
glabrum
Bonap. ex Tardieu
,
in
Roux, Synopsis of the Lycopodiophyta and Pteridophyta of Africa, Madagascar and neighbouring islands.
Strelitzia
23. South African National Biodiversity Institute, Pretoria (2009)
.
Blechnum ivohibense
C. Chr.
,
Archives de Botanique(Caen)
,
Bulletin Mensuel
2: 211 (1928)
;
syn. nov.
— Type:
Madagascar
. Pic d’Ivohibe,
Bara
,
Humbert
3300 p.p.
[holo-,
BM001066246
photo!
;
iso-,
B20 0031506
photo! exclus les deux petits spécimens à droite et à gauche de la part (voir remarque)]
.
Blechnum umbrosum
Peter
,
Feddes Repertorium, Beiheft
40, 2: 9, fig.3, 5-8 (1929)
.
— Type:
Tanzanie
,
West Usambara
,
Kisimba above Mazumbai
,
IV.1916
,
Peter
16489
(lecto-, B[B20 0034334]
;
isolecto-, BM, BR,
GOET007151
photo!, K, P[P00483201]!, US00135471 photo!)
, désigné par
Parris in
Flora
of Tropical East Africa,
Blechnaceae
: 4 (2006)
.
Blechnum ivohibense
C.Chr. var.
hirsutum
C.Chr. in
Dansk Botanisk Arkiv
7: 106 (1932)
.
— Type:
Humbert
3299
(lecto-, B[
BM001066247
] photo!
;
isolecto-, P[
P01625808
]!)
, lectotype désigné ici.
AUTRES SPÉCIMENS DE MADAGASCAR EXAMINÉS. —
La Mandraka,
VIII.1906
,
d’Alleizette
s.n.
(
P
)
;
Province d’Antananarivo, Tsinjoarivo, forêt d’Ankilahila, à
19,2 km
au sud-est de Tsinjoarivo,
1400-1560 m
,
I.1999
,
Borie
525
(P,TAN)
;
Ankazobe, forêt d’Ambohitantely,
II.1959
,
Bosser
12770
(P)
;
Vallée de la Mandraka,
X.1948
,
Corréard
s.n.
(P)
;
Forêt entre Vohémar et Ambilobe,
29.VII.1939
,
Decary
14700
(P)
;
Tampoketsa d’Ankazobe,
10.VIII.1939
,
Decary
14956
(P)
;
Tampoketsa d’Ankazobe,
28-29.IV.1943
,
Decary
19297, 19357
(P)
;
Région de Fort-Carnot, ann. 1934-1935,
Heim
s.n.
(P)
;
Sud-Est, massif de Beampingaratra,
800-1500 m
,
31.X-01.XI.1928
,
Humbert
6327
bis
(P)
;
Sud-Est, Befotaka, mont Papanga,
1000-1600 m
,
02-03.XII.1928
,
Humbert
6876
(P)
;
Lac Alaotra, massif de l’Andrangovalo, réserve de « Zakamena » [Zahamena],
1200-1400 m
,
X.1937
,
Humbert
et al. 17944
(P)
;
Centre-Nord
,
montagnes au nord de Mangindrano
, vers
1900 m
,
19.I.1950
-
12.II.1951
,
Humbert
et al. 25045
(
G
,
P
)
;
Nord-Est, partie occidentale du massif de Marojejy,
1300-1400 m
,
09.XI-02.XII.1959
,
Humbert
et al. 31762
(P)
;
Antsiranana, massif du Manongarivo, cuvette de la Haute Antsahakolana,
1467 m
,
29.IX.2004
,
Janssen
et al.
2424
(P)
;
Manjakatompo,
25.VII.1937
,
Jardin Botanique
2511
(P)
;
[Vohémar], Ambondrombe,
12.IV.1941
,
Jardin
Botanique 4665
(P)
;
Tsiroanomandidy, mont Ambohiby, env.
1600 m
,
11-16.XI.1952
,
Leandri
et al. 1807
(P)
;
Centre-Est, forêt d’Analamazaotra,
800 m
,
Perrier de la Bâthie
7550 p.p
. (P)
;
Massif du Manongarivo,
1700 m
,
V.1909
,
Perrier de la Bâthie 7623
(P)
;
Centre, Haut Bemarivo, Analamahitso,
800 m
,
Perrier de la Bâthie 7625
(P)
;
Centre, massif du Tsaratanana,
2000 m
, ann. 1912,
Perrier de la Bâthie 7961
(P)
;
Centre, massif du Tsaratanana,
1800 m
,
I.1923
,
Perrier de la Bâthie 15638
(P)
;
Antananarivo, Ankazobe, Manankazo, réserve d’Ambohitantely,
1200-1650 m
,
28.IV.1981
,
Rakotondrainibe 126
(P,TAN)
;
R éserve du Manongarivo, massif d’Antsatrotro,
09.X.1981
,
1600 m
,
Rakotondrainibe 1303
(P)
,
1304
(P)
,
1305
(P)
;
Antsiranana, Andapa, Befingotra, réserve d’Anjanaharibe-Sud,
1260 m
,
02.XI.1994
,
Rakotondrainibe et al. 2286
(P, TAN)
;
Fianarantsoa, Ambalavao, réserve de l’Andringitra,
790-1280 m
,
20.V.1995
,
Rakotondrainibe 2665
(P,TAN)
,
2709
(P)
;
Tolanaro, Eminiminy, réserve d’Andohahela, versant est, parcelle
1, 800-1300 m
,
30.X.-15.XI.1995
,
Rakotondrainibe, 2997
(P,TAN)
,
3058
(P)
,
3102 (P;TAN)
;
Antsiranana, Andapa, réserve de Marojejy, à
11 km
au nord-est de Manantenina,
1250 m
,
Rakotondrainibe 3566
(P)
;
Antananarivo, Anjozorobe, forêt d’Andranomay,
1300- 1450 m
,
15-17.XII.1996
,
Rakotondrainibe 3717
(P)
,
3770
(P)
;
Fianarantsoa, Ambalavao, réserve du Pic d’Ivohibe,
1100-1250 m
,
16.X.1997
,
Rakotondrainibe et al. 4157
(MO, P)
;
Fianarantsoa, Ambalavao, corridor forestier entre les réserves d’Andringitra et du Pic d’Ivohibe,
880-950 m
,
Rakotondrainibe et al.4372
(MO, P)
;
Antananarivo, Ankazobe, Manankazo, réserve d’Ambohitantely,
1400-1450 m
,
06.XII.1997
,
Rakotondrainibe et al. 4406
(P)
;
Antsiranana, Andapa, Forêt de Betaolana,
1200 m
,
16.X.1999
,
Rakotondrainibe et al. 4953
(P, TAN)
;
Fianarantsoa, Ranomafana-Ifanadiana, forêt de Vatoharanana,
1000 m
,
Rakotondrainibe et al. 5893
(K, MO, P, TAN, WAG)
,
5893 bis
(P)
;
Massif du Tsaratanana,
1600 m
,
22.IV.2001
,
Rasolohery 351
(P)
;
Toamasina, Ambatondrazaka, réserve de Zahamena,
100-1351 m
,
14.IX.2002
,
Rasolohery et al. 669
(P)
;
Antsiranana, Doany, réserve de Marojejy,
1150 m
,
Rasolohery 566
(P)
;
Toamasina, Ambatondrazaka, Forêt d’Ambavalava,
1250 m
,
29.XI.2002
,
Rasolohery et al. 816
(P)
;
Forêt de la Mandraka,
17.VIII.1906
,
Rotereau s.n.
(P)
;
Prov. de Fianarantsoa, Ivohibe, réserve spéciale d’Ivohibe,
1700 m
,
16.XI.2011
,
Rouhan et al. 1401
(P)
;
Angavokely,
VI.1953
,
Service Forestier 28 RC
(P)
,
30 RC
(P)
;
Massif de l’Ankaratra, Manjakatompo,
Service Forestier 73 RC
(P)
.
DESCRIPTION ET ILLUSTRATION. —
Tardieu-Blot 1960
: 7-8, fig. 2, 1-4.
DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE ET ÉCOLOGIE. — Afrique de l’Est et Madagascar. À Madagascar, espèce présente du nord au sud de l’Île, entre 800 et
2000 m
d’altitude; fougère terrestre, plus rarement épilithe mais souvent en terrain rocailleux; fréquente; forêt dense sempervirente, peu ou moyennement anthropisée; sol latéritique, gneissique ou basaltique.
REMARQUES
Dans la littérature (
Christensen 1932
;
Tardieu-Blot 1960
;
Roux 2009
), la référence de la description originale de
Blechnum bakeri
C.Chr. var.
glabrum
Bonap.
est erronée. Bonaparte a décrit la variété nouvelle de
B. bakeri
, dans les
Notes Ptéridologiques
, numéro VII (1918: 210)
. Le type désigné est
Alleizette 82
. La référence «
Notes Ptéridologiques XVI: 72 (1925)
», souvent citée comme référence de la diagnose originale, correspond à une simple citation du taxon et les récoltes mentionnées dans cette citation,
Perrier 7550
,
7625
,
7623
et
7961
ne sont donc pas des syntypes de
B. bakeri
var.
glabrum
pour
« glabra »
. De même, le taxon
Blechnum bakeri
C.Chr. var.
glabrum
Bonap. ex Tardieu
(
Roux 2009: 103
) cité dans la Flore de Madagascar (
Tardieu-Blot 1960
: 8) est un nom superflu.
Comme l’indique Christensen dans le protologue de
B. ivohibense
, la récolte type
Humbert
3300
, est hétérogène. Elle est constituée de trois parts. Deux d’entre elles ont été vues par Christensen: la part holotype BM001066246 avec un seul spécimen conforme au protologue et la part B20 0031506 avec un spécimen adulte central conforme au protologue et deux spécimens jeunes que nous rattachons à
Blechnum attenuatum
et non, comme Christensen, à
B. penna-marina
(Poir.) Kuhn
. La troisième part P01625371, non vue par Christensen, est constituée de deux spécimens, un adulte fertile et un jeune stérile, tous deux à rattacher à
B. attenuatum
.
SYNONYMIE
La synonymie entre
Blechnum bakeri
et
B. ivohibense
est établie ici sur la base d’observations morphologiques (1) et biogéographiques (2):
– 1) La seule différence morphologique entre ces deux espèces réside dans le fait que le rachis et les nervures de
B. bakeri
sont hirsutes et ceux de
B. ivohibense
sont glabres (
Tardieu-Blot 1960
;
Schelpe 1967
;
Parris 2006
). Or, la densité des poils est variable et tous les intermédiaires existent entre les formes très hirsutes et celles complètement glabres. (
Tardieu-Blot 1960
pers. obs.). Les spécimens
Bosser 12790
(P01625786) et
Decary 19357
(P01625819), par exemple, ont des nervures glabres et le rachis subglabre avec quelques poils épars;
Rakotondrainibe 4406
(P00134482) possède une fronde entièrement glabre et une autre avec le rachis glabre dans sa partie proximale, hirsute dans sa partie distale. Sous le même numéro de récolte et parfois la même part d’herbier, il n’est pas rare de trouver des spécimens à frondes glabres et d’autres à frondes hirsutes. C’est le cas entre autre des récoltes types
Perrier 7550
et
Perrier 7625
(voir au paragraphe « lectotypification »).
– et 2) Les deux espèces
B. ivohibense
et
B. bakeri
sont sympatriques:
B. ivohibense
est fréquent du nord au sud de Madagascar;
B. bakeri
est assez fréquent sur les trois quarts sud de l’Île, de Tolanaro jusqu’à la région du lac Alaotra, plus rare mais présent dans les forêts septentrionales.